Data presented in this work is a prerequisite for understanding underrated pollen’s role in nutrients cycling in terrestrial and aquatic ecosystems, indicating nutritional constraints experienced by detritivores and providing a first hint of pollen consuming as potential solution used to overcome such constraints. Active feeding on pollen may be common adaptive strategy used to compensate for the lack of nutrients in other available sources of biomass making the pollen important player in the flow of nutrients in both terrestrial and aquatic ecosystems.
This study links the nutrition of various organisms (fungi, protozoans, worms, insects, mites, millipedes, isopods and slugs) with ecosystem functioning. It indicates that high amounts of nutritive and digestible pollen deposited to both land and aquatic ecosystems during periods of pollen rain may strongly affect the functioning of the food webs. Active feeding on pollen mitigate to the high degree stoichiometric mismatches experienced by detritivores, especially concerning P, K, N and S – the elements limiting for the detritivores’ development because of their scarcity in decomposing dead plant matter. In case of aquatic food web fungal action seems to be especially important for introducing pollen-derived nutrients to the food-web and pollen is stoichiometrically well-balanced nourishment for fungi. Stoichiometry of pollen and fungi was discussed considering other studies presenting the role of fungi in introducing pollen-derived nutrients to the aquatic food-webs.
A multi-element approach was used here, in the trophic-link studies: in addition to the more commonly investigated C, N and P, considered were other physiologically important elements. From these K, S, Zn, Fe and Cu seems to be the most important ones (limiting because of their general scarcity in plant matter but provided in advantageous proportions by stoichiometrically well-balanced pollen).
Compilation of available knowledge on multielemental composition and stoichiometry of pollen, litter and detritivores (fungi, protozoans, worms, insects, mites, millipedes, isopods and slugs) were presented with addition of the new data, considering concentrations of 10 physiologically important elements (C, N, P, S, K, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu) and stoichiometry of 9 groups of detritivores (fungi, isopods, millipedes, potworms, earthworms, slugs, springtails, scarab beetles and ants).
Pollen rains may temporally mitigate nutritional limitations experienced by terrestrial and aquatic detritivores by supplying stoichiometrically balanced food during periods of detritivore growth and development (spring-summer). This may affect the functioning of food webs and thus influence fundamental processes, e.g., by enabling fungi to decompose nutritionally scarce litter. Nutritional limitation may be studied within the framework of ecological stoichiometry by comparing the stoichiometric mismatches experienced by organisms feeding on various foods. To this end, the elemental compositions of pine pollen, litter and detritivores (fungi, protozoans, worms, insects, mites, millipedes, isopods and slugs) were compared, as were the stoichiometric mismatches experienced by the detritivores feeding on litter and pollen. Additionally, the contribution of pollen to the nutrient flow from the land to aquatic ecosystems was estimated through a literature review. Compared to litter, pine pollen is a stoichiometrically well-balanced food source in terms of its C:N:P ratio but also because of its high concentrations of K, S, and Cu and its favorable Zn:Fe ratio. This characteristic is especially suitable to fungi, which may be responsible for the redistribution of pollen-derived nutrients in food webs, particularly aquatic ones. Pollen rains of various plant species act as temporal pulses of nutrients that are rapidly utilized and quickly introduced into the food web, so calculations of annual biomass input may be misleading. Pollen is an easily available, digestible and nutritious food for fungi, bacteria, protozoans, and various groups of invertebrates, which suggests that pollen plays an important role in within- and cross-ecosystem nutrient cycling.
Polish Ministry of Science and Higher Education (Grant No. DS/WBiNoZ/INoŚ/DS 756) and the National Science Centre (Grant No. DEC-2013/11/N/NZ8/00929)
Rozwój organizmów odżywiających się martwą materią roślinną, wyjątkowo bogatą w wielkocząsteczkowe cukry (celuloza, hemicelulozy, ligniny) – źródło energii, może być limitowany bardziej przez niedobór związków pełniących funkcje nie energetyczne, niż przez energię, a więc przez zbyt niską zawartość w pokarmie pierwiastków innych niż węgiel, w stosunku do węgla. W takim przypadku, ograniczenie rozwoju może zostać zmniejszone przez żerowanie na pokarmie o niskim stosunku C:inne pierwiastki. Takim wzbogaceniem diety może być pyłek roślin (głównie wiatropylnych), odpowiadających za tak zwane pollen rains, to znaczy produkujących ogromne ilości pyłku w krótkim czasie, którego większość jest deponowana bezpośrednio na ściółce i na powierzchni wody, prezentując substancje odżywcze lądowym destruentom oraz transportując materię z lądu do ekosystemów wodnych. Pyłek może być ważnym, choć nie docenionym czynnikiem wpływającym na działanie całego ekosystemu. Sugerowano, że jeden z podstawowych procesów kształtujących funkcjonowanie ekosystemów leśnych - rozkład ściółki przez grzyby - jest możliwy dzięki żerowaniu grzybów na pyłku, ponieważ sama ściółka jest zbyt uboga w azot, fosfor oraz siarkę. Wskazywano również na prawdopodobnie nie docenioną rolę pyłku jako źródła biomasy allochtonicznej w ekosystemach wodnych: ponad połowa P jest wymywana z pyłku w kilka godzin od depozycji i jest szybko wykorzystywana przez mikroorganizmy, a coroczne krótkie epizody depozycji dużej ilości pyłku na powierzchni jezior prowadzą do wzrostu produktywności ekosystemu wodnego w ciągu 2 tygodni od opadu.
Pyłek roślinny może być deponowany na dnie lasu i na powierzchni jezior w ogromnej ilości w krótkim czasie: przeciętnie kilkadziesiąt - kilkaset kg/ha. Przy tym nie wymaga specjalnych adaptacji do trawienia, ponieważ ścianki zewnętrzne mogą zostać zniszczone przez żucie albo ciśnienie osmotyczne. Porównując skład pierwiastkowy detrytusojadów, ściółki i pyłku wykazano, że pyłek deponowany na dnie lasu, zmniejsza 10-krotnie rozbieżności stechiometryczne dla N, P, S i K oraz uzupełnia dietę w Cu.
Pyłek w jest deponowany od wczesnej wiosny do lata, a więc w okresie rozwoju detrytusojadów. Przy tym pyłek jest bogaty w fosfor, a stosunek C:P jest w nim o rząd wielkości niższy, niż w ściółce. Dostęp do odżywczych substancji jest w przypadku pyłku chroniony przez łatwe do zniszczenia ścianki zewnętrzne, w przeciwieństwie do trudno strawnej ściółki, składającej się głównie z wielkocząsteczkowych, trudnych do rozłożenia, cukrów. To oznacza, że pyłek może dostarczać detrytusojadom materiału budulcowego potrzebnego do rozwoju i wzrostu w czasie kiedy doświadczają największego zapotrzebowania na fosfor oraz kiedy są najbardziej wrażliwe na efekt limitacji rozwoju przez nieoptymalną dietę, podczas całej swojej ontogenezy. Również w kontekście ekosystemów wodnych szczególnie ważna wydaje się wysoka zawartość fosforu i niski stosunek C:P w pyłku. Środowiska wodne są ograniczone przez niedobór P. Wzbogacenie takiego ekosystemu w dużą ilość fosforu w krótkim czasie może mieć poważne konsekwencje, co do tej pory uchodziło uwadze. Wiadomo, że pyłek deponowany na powierzchnię jeziora zwiększa produktywność ekosystemu w ciągu jednego-dwóch tygodni od depozycji. Pyłek jest szczególnie atrakcyjnym substratem dla grzybów, ze względu na pożądaną stechiometrię C:N:P, ale też wysoką zawartość K, S i Cu (tkanki grzybów charakteryzuje wysoka zawartość tych pierwiastków) oraz odpowiedni stosunek Zn:Fe. Zgodnie z danymi literaturowymi, grzyby aktywnie żerują na pyłku. Jest to ważne zwłaszcza w ekosystemach wodnych, gdzie grzyby trawią ścianki pyłku i, konsumując go, prezentują pozyskaną materię zooplanktonowi, a więc szybko włączają w obieg związki odżywcze dostarczone w tkankach pyłku. Również w ekosystemach leśnych grzyby są potencjalnymi wektorami, które rozprowadzają materię pozyskaną z pyłku. Zdolność grzybów do dekompozycji ściółki może być limitowana przez niedostatek N, P i S, zostało wykazane, w jaki sposób takie grzyby pokrywają zapotrzebowanie na N i P przez żerowanie na pyłku.
Pyłek może mieć istotne znaczenie w obiegu materii, umożliwiając rozwój detrytusojadów (grzybów, pierwotniaków, skorupiaków, wijów, wazonkowców, dżdżownic, ślimaków, roztoczy i owadów) oraz planktonu. W przypadku znacznego zwiększenia masy planktonu efektem może być albo zwiększenie produktywności całego ekosystemu wodnego albo gwałtowny zakwit mający negatywne skutki dla ekosystemu.
